“生理心理學”課堂筆記（二）

　　抑制分為非條件抑制和條件抑制兩大類。任一刺激強度過大，不但不會引起興奮過程，相反會引起抑制，稱為超限抑制。當機體進行某項活動，周圍出現(xiàn)異?？膳碌穆曇魰r，總會情不自禁地怔一下，停止正在進行的活動，這種現(xiàn)象就是外抑制。簡言之，現(xiàn)時活動以外的新異刺激所引起的抑制過程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過程;消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制，都是條件抑制。

　　腦電圖：大腦直流電背景上的自發(fā)交流電變化，經(jīng)100萬倍放大以后所得到的記錄曲線。當人們閉目養(yǎng)神，內(nèi)心十分平靜時記錄到的腦電圖多以8-13次/秒的節(jié)律變化為主要成分，故將其稱為基本節(jié)律或α波。如果這時突然受到刺激或內(nèi)心激動起來，則腦電圖的α波就會立即消失，為14-30次/秒的快波(β波)所取代。

　　細胞神經(jīng)生理學利用微電極技術(shù)對細胞電活動進行記錄，是細胞神經(jīng)生理學的基本研究方法。資料表明，神經(jīng)元的興奮過程，伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快;抑制過程為單位發(fā)放頻率降低。無論頻率加快還是減慢，每個脈沖的幅值不變。換言之，神經(jīng)元對刺激強度是按著“全或無”的規(guī)律進行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼。

　　“全或無”規(guī)則是指每個神經(jīng)元都有一個刺激閾值，對閾值以下的刺激不發(fā)生反應;對閾值以上的刺激，不論其強弱均給出同樣高度(幅值)的神經(jīng)脈沖發(fā)放。

　　與上述規(guī)律相對應的是級量反應，突觸后膜上的電位，無論是興奮性突觸后電位(EPSP)，還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動作電位或細胞的單位發(fā)放后的后電位、感覺器官的感受器電位都是級量反應。在這類反應中，其電位的幅值隨閾上刺激強度增大而變高，反應的頻率并不發(fā)生變化，因為每個級量反應電位幅值緩慢增高后緩慢下降，這一過程可持續(xù)幾十毫秒，且不能向周圍迅速傳導出去，只能局限在突觸后膜不超過1平方微米的小點上，但其鄰近的其他突觸后膜也同時發(fā)生EPSP，則兩個突觸后膜上的EPSP卻可以總和起來。電子顯微鏡研究表明，人腦的神經(jīng)元是一個直徑大約50微米的多型細胞，其胞體和樹突上密密麻麻地分布著數(shù)千個突觸，每個突觸的后膜位點范圍很小，但可以總和起來(空間總和與時間總和)。如果總和的EPSP超過這個神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值，就會導致這個神經(jīng)元全部細胞膜去極化，出現(xiàn)整個細胞為一個單位而產(chǎn)生70-110毫伏的短脈沖，這就是快速的單位發(fā)放?？梢匝杆傺厣窠?jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸，經(jīng)突觸的化學傳遞環(huán)節(jié)，再引起下一個神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程，就是從一個神經(jīng)元“全或無”的單位發(fā)放到下一個神經(jīng)元突觸后電位的級量反應總和后，再出現(xiàn)發(fā)放的過程，即“全或無”的變化和“級量反應”不斷交替的過程。

　　物質(zhì)基礎：40多年前，細胞電生理學家根據(jù)這種過程發(fā)生在細胞膜上，就斷定細胞膜對細胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性，是膜電位形成的物質(zhì)基礎。在靜息狀態(tài)下，細胞膜外鈉離子濃度較高，細胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高，這類帶電離子因膜內(nèi)外的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負70-90毫伏電位差，稱之為靜息電位(極化現(xiàn)象)。當這個神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時，細胞膜首先出現(xiàn)去極化過程，即膜內(nèi)的負電位迅速消失的過程，然而這種過程往往超過零點，使膜內(nèi)由負電位變?yōu)檎娢?，這個反轉(zhuǎn)過程稱為反極化或超射。所以，一個神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分，是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過程。

　　分子神經(jīng)生物學是近20-30年迅速發(fā)展起來的研究領域。

　　神經(jīng)遞質(zhì)：凡是神經(jīng)細胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學物質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)大都是分子量較小的簡單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質(zhì)。

　　神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息，而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率，其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大，但其化學組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同，也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。

　　突觸后釋放一種更小的分子，迅速逆向擴散到突觸前膜，調(diào)節(jié)化學傳遞的過程，將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。

　　受體是細胞膜上的特殊蛋白分子，可以識別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應，產(chǎn)生相應的生物效應。能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì)，如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等，統(tǒng)稱為受體的配基或配體。

　　感覺生理心理學

　　特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng)

　　各種特異感覺系統(tǒng)向大腦皮層的上行通路均發(fā)出許多側(cè)支達腦干被蓋部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，再由腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出網(wǎng)狀上行和下行纖維，向大腦皮層廣泛彌散性地投射，調(diào)節(jié)大腦皮層的興奮性水平，也向感覺乃至運動系統(tǒng)彌散投射，以便對各種感受刺激均可給出適度的反映。許多特異的專一感覺系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異投射系統(tǒng)，共同實現(xiàn)著對外部刺激或事物屬性的感受功能。

　　在各種感覺系統(tǒng)中，不但存在著從外周向中樞和從低級中樞向高級中樞的傳遞過程;每一級中樞神經(jīng)元之間還通過軸突側(cè)支發(fā)生橫向作用的側(cè)抑制機制。此外，還存在著高級中樞對低級中樞，乃至對感官的下行性抑制影響，調(diào)節(jié)感覺系統(tǒng)的興奮性水平。

　　感受閾值，即剛能引起主觀感覺或細胞電活動變化的最小刺激強度。各種特異感覺系統(tǒng) 有自己的適宜刺激，對其感受閾值最低，即對其感受最靈敏。

　　隨著刺激物長時間持續(xù)作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，這種現(xiàn)象稱感受器的適應。

　　把有效地影響某一感覺細胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。

　　眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息，這種基本功能的實現(xiàn)，依靠兩種生理機制，即眼的折光成像機制和光感受機制。

　　折光成像的生理心理學機制

　　在眼球的結(jié)構(gòu)中，角膜、房水、晶狀體、玻璃體以及瞳孔都是它固有的眼內(nèi)折光裝置。為保證視網(wǎng)膜上清晰成像，瞳孔大小與晶狀體曲率的變化起著重要作用。瞳孔的光反射、調(diào)節(jié)反射是實現(xiàn)折光成像這種功能的生理基礎。

　　瞳孔反射也稱光反射，在黑暗中瞳孔擴大，光照時瞳孔縮小的反應。

　　調(diào)節(jié)反射是一種較為復雜的反射活動，既包括不隨意性自主神經(jīng)反射活動，又包括眼外肌肉的隨意性運動反應。視軸、晶體曲率和瞳孔同時變化的反射活動就是調(diào)節(jié)反射，是保證外界景物在視網(wǎng)膜上清晰成像的重要生理機制。

　　隨意性眼動的方式及生理機制

　　眼睛的運動有許多方式，當我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動時，兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運動，稱為共軛運動。正前方的物體從遠處移向眼前時，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合。物體由眼前近處移向遠處時，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開，稱為分散。輻合與分散的共同特點是兩眼視軸總是反方向運動，稱為輻輳運動。輻輳運動和共軛運動都是眼睛的隨意運動。人們在觀察客體時，有意識地使眼睛進行這些運動，以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位??中央窩上，得到最清楚的視覺。

　　注視及生理機制

　　在兩次掃視之間，眼球不動，稱注視，其持續(xù)時間約在150-400毫秒之間。注視期間，眼睛并非絕對不動;事實上此時眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運動保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細胞對注視目標進行反映，從而克服了每個光感受細胞由于適應機制而引起的感受性降低。

　　光生物化學反應主要發(fā)生在視桿細胞之中，是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎。顏色視覺的光生物化學基礎在于視錐細胞內(nèi)的視蛋白結(jié)構(gòu)不同。

　　視網(wǎng)膜上有哪幾種細胞?排列方式及電傳導方式。

　　視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細胞組成，由此產(chǎn)生和儲存一些光化學物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細胞(視桿細胞和視錐細胞)、水平細胞、雙極細胞、無足細胞和神經(jīng)節(jié)細胞。

　　細胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個視感受細胞與1個雙極細胞聯(lián)系，幾個雙極細胞又與1個神經(jīng)節(jié)細胞相關(guān)。因此，多個視感受細胞只引起1個神經(jīng)節(jié)細胞興奮，故視敏度較差;但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細胞，每個視錐細胞只與1個雙極細胞相聯(lián)系，而這個雙極細胞又與1個神經(jīng)節(jié)細胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。由視感受細胞、雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系;由水平細胞和無足細胞在垂直聯(lián)系之間進行橫向聯(lián)系，1個神經(jīng)節(jié)細胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細胞，構(gòu)成視覺的最基本結(jié)構(gòu)與功能單位，稱之為視感受單位。

　　視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。

　　除了神經(jīng)節(jié)細胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細胞對光刺激的反應均類似光感受細胞，根據(jù)光的相對強度變化給出級量反應，這種級量反應是緩慢的電變化，不能形成可傳導的動作電位，但可與鄰近細胞的慢變化發(fā)生時間和空間總和效應。水平細胞和無足細胞對視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應為基礎的。在視網(wǎng)膜上對光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對刺激強度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細胞和無足細胞對信息的處理和從光感受細胞至雙極細胞間的信息傳遞都是以級量反應為基礎的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。

　　視覺的傳導通路：始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細胞，其細胞軸突構(gòu)成視神經(jīng)，末梢止于外側(cè)膝狀體。來自兩眼鼻側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對側(cè)外側(cè)膝狀體;而來自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng)，不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。外側(cè)膝狀體細胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級視皮層(V1)，繼而與二級(V2)、三級(V3)和四級(V4)。等次級視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡單視感覺有關(guān)，V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運動感知有關(guān)，V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān)。

　　視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。

　　外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。