2017臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)復(fù)習(xí)要點第九章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

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　　第一節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理

　　一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

　　神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)主要含有神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞兩類細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞又稱神經(jīng)元，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞簡稱膠質(zhì)細(xì)胞，具有支持、保護(hù)和營養(yǎng)神經(jīng)元的功能。

　　1. 神經(jīng)元

　　(1)神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)和功能：神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成。神經(jīng)元的主要功能是接受和傳遞信息。胞體和樹突主要是接受信息的傳入，軸突主要是傳出信息。有些神經(jīng)元還能分泌激素，將神經(jīng)信號轉(zhuǎn)變?yōu)轶w液信號。

　　(2)神經(jīng)纖維的功能和分類：神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)著的興奮或動作電位稱為神經(jīng)沖動，簡稱沖動。

　　1)影響沖動傳導(dǎo)速度的因素

　?、偕窠?jīng)纖維直徑：直徑越粗，傳導(dǎo)速度越快。

　　②有無髓鞘及髓鞘的厚度：有髓鞘纖維的興奮以跳躍式傳導(dǎo)，故比無髓鞘纖維傳導(dǎo)快。

　?、蹨囟龋涸谝欢ǚ秶鷥?nèi)，溫度升高傳導(dǎo)速度加快。

　　2)神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

　?、偻暾?②絕緣性;③雙向性;④相對不疲勞性。

　　3)神經(jīng)纖維的類型

　　(3)神經(jīng)纖維的軸漿運輸

　　1)概念：軸突內(nèi)借助軸漿(軸突內(nèi)的胞漿)流動運輸物質(zhì)的現(xiàn)象，稱為軸漿運輸。

　　2)分類：①順向運輸：分為快速軸漿運輸(線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等囊泡結(jié)構(gòu)的運輸，速度約為410mm/d)和慢速軸漿運輸(微絲、微管等結(jié)構(gòu)的運輸，速度約為1~2mm/d)兩類。②逆向運輸：神經(jīng)營養(yǎng)因子、狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素入胞后可沿軸突被逆向運至胞體。辣根過氧化酶也可被逆向運輸，因而可用于追蹤神經(jīng)纖維的起源等神經(jīng)科學(xué)研究。

　　3)功能：維持神經(jīng)元結(jié)構(gòu)和功能的完整性。

　　(4)神經(jīng)的營養(yǎng)性作用：

　?、俟δ苄宰饔茫和ㄟ^傳導(dǎo)神經(jīng)沖動，釋放遞質(zhì)，改變所支配組織的功能活動。

　　②營養(yǎng)性作用：神經(jīng)末梢經(jīng)常性釋放某些營養(yǎng)性因子，持續(xù)地調(diào)整所支配組織的代謝活動，影響其結(jié)構(gòu)、生化和生理。神經(jīng)的營養(yǎng)性作用與神經(jīng)沖動無關(guān)。

　　2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

　　(1)特征：①數(shù)量大，分布廣;②有突起,但無樹突和軸突之分;③細(xì)胞之間呈縫隙連接,不形成化學(xué)性突觸;④不產(chǎn)生動作電位;⑤終生有分裂增殖的能力。

　　(2)功能：①支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移;②修復(fù)和再生作用;③免疫應(yīng)答作用;④形成髓鞘和屏蔽作用;⑤物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用;⑥穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度;⑦參與某些遞質(zhì)及生物活性物質(zhì)的代謝。

　　二、突觸傳遞

　　1. 幾類重要的突觸傳遞：突觸是一個神經(jīng)元與其它神經(jīng)元相接觸所形成的特殊結(jié)構(gòu)，起信息傳遞的作用。根據(jù)突觸傳遞媒介物性質(zhì)的不同，可將突觸分為化學(xué)性突觸和電突觸兩大類。化學(xué)性突觸又可分為定向突觸和非定向突觸。

　　(1)經(jīng)典的突觸傳遞

　　1)突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)

　　突觸前膜，突觸間隙和突觸后膜。

　　2)突觸的分類：根據(jù)神經(jīng)元互相接觸的部位，通常將經(jīng)典的突觸分為三類：①軸突-樹突式突觸：最為多見;②軸突-胞體式突觸：較常見;③軸突-軸突式突觸：是突觸前抑制和突觸前易化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

　　3)突觸傳遞的過程：突觸前神經(jīng)元的興奮傳到神經(jīng)末梢時，突觸前膜去極化，引起前膜上電壓門控Ca2+通道開放，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入末梢軸漿內(nèi)，導(dǎo)致軸漿內(nèi)Ca2+濃度瞬時增高，促使突觸囊泡內(nèi)遞質(zhì)經(jīng)出胞作用釋放到突觸間隙。遞質(zhì)進(jìn)入突觸間隙后，經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于后膜上特異性受體或化學(xué)門控通道，引起后膜對某些離子的通透性的改變，使某些帶電離子進(jìn)出后膜，突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，即形成突觸后電位(PSP)。

　　4)突觸后電位：分為快突觸后電位和慢突觸后電位。主要介紹快突觸后電位。

　?、倥d奮性突觸后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部去極化電位變化稱為興奮性突觸后電位(EPSP)。

　　EPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的相應(yīng)受體，使遞質(zhì)門控通道開放，后膜對Na+和K+的通透性增大，由于Na+的內(nèi)流大于K+的外流，故發(fā)生凈的內(nèi)向電流，導(dǎo)致細(xì)胞膜的局部去極化。

　　②抑制性突觸后電位

　　概念：突觸后膜在某種遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部超極化電位變化稱為抑制性突觸后電位(IPSP)。

　　IPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，作用于突觸后膜，使后膜上的遞質(zhì)門控Cl¯通道開放，Cl¯內(nèi)流，引起外向電流，結(jié)果使突觸后膜發(fā)生超極化。此外，IPSP的形成還可能與突觸后膜K+通道的開放或Na+通道和Ca2+通道的關(guān)閉有關(guān)。

　　5)突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制：突觸后神經(jīng)元常與多個突觸前神經(jīng)末梢構(gòu)成突觸，突觸后神經(jīng)元的胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢取決于同時產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當(dāng)總趨勢為超極化時，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制;而當(dāng)突觸后膜去極化達(dá)閾電位時，即可在軸突的始段爆發(fā)動作電位。

　　6)影響突觸傳遞的因素：

　?、儆绊戇f質(zhì)釋放的因素：遞質(zhì)釋放量決定于進(jìn)入末梢的Ca2+量。細(xì)胞外液Ca2+濃度升高和(或)Mg2+濃度降低、到達(dá)突觸前末梢動作電位的頻率或幅度增加，均可使進(jìn)入末梢的量Ca2+增加，遞質(zhì)釋放增加，反之，則遞質(zhì)釋放量減少。

　　②影響已釋放遞質(zhì)消除的因素：凡能影響遞質(zhì)重攝取和酶解代謝的因素，均能影響突觸傳遞。

　?、塾绊懯荏w的因素：在遞質(zhì)釋放量發(fā)生改變時，受體與遞質(zhì)結(jié)合的親和力、受體的數(shù)量均可發(fā)生改變，從而影響突觸傳遞。

　　7)突觸的可塑性：是指突觸的形態(tài)和功能可發(fā)生較為持久的改變的特性或現(xiàn)象。

　　突觸的可塑性的形式：

　　①強(qiáng)直后增強(qiáng)

　?、诹?xí)慣化和敏感化

　　③長時程增強(qiáng)和長時程壓抑

　　突觸的可塑性的機(jī)制：前幾者是因一定的環(huán)境刺激，引起突觸前膜Ca2+通道的改變，影響了遞質(zhì)釋放量所致。長時程增強(qiáng)卻是由于突觸后(非突觸前)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)Ca2+的增加，引起后膜AMPA受體功能增強(qiáng)而引起。

　　(2)非定向突觸傳遞

　　1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：曲張體。當(dāng)神經(jīng)沖動傳來，曲張體釋放出遞質(zhì)，經(jīng)擴(kuò)散作用于突觸后成分上的受體，從而產(chǎn)生一定效應(yīng)。該傳遞模式也稱為非突觸性化學(xué)傳遞。

　　2)特點：①突觸前、后成分無特化的突觸前、后膜;②曲張體與突觸后成分不一一對應(yīng)，作用較彌散，無特定靶點;③釋放的遞質(zhì)能否產(chǎn)生效應(yīng)，取決于突觸后成分上有無相應(yīng)受體;④曲張體與突觸后成分的間距大且不等，突觸傳遞時間長，且長短不一。

　　(3)電突觸傳遞

　　1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接。

　　2)特點：無突觸前、后膜之分，一般為雙向傳遞;電阻低，信息傳遞速度快，幾乎無潛伏期。

　　3)功能：促進(jìn)神經(jīng)元同步化活動。

　　2.神經(jīng)遞質(zhì)和受體

　　(1)神經(jīng)遞質(zhì)：指由神經(jīng)元合成，突觸前末梢釋放，能特異性作用于突觸后膜受體，并產(chǎn)生突觸后電位的信息傳遞物質(zhì)。

　　1)遞質(zhì)的鑒定：①突觸前神經(jīng)元具有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)，并能合成該遞質(zhì);②遞質(zhì)儲存于突觸囊泡內(nèi)，受到適宜刺激時，囊泡內(nèi)的遞質(zhì)能釋放入突觸間隙;③能與突觸后膜上的特異受體結(jié)合，并產(chǎn)生一定的生理效應(yīng);④存在使該遞質(zhì)失活的酶或其他失活方式;

　　⑤有特異的受體激動劑和拮抗劑，能分別模擬或阻斷該遞質(zhì)的突觸傳遞作用。

　　2)調(diào)質(zhì)的概念：神經(jīng)元合成和釋放的，不在神經(jīng)元間直接起信息傳遞作用，只對遞質(zhì)信息傳遞起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)。

　　3)遞質(zhì)的共存：兩種或兩種以上的遞質(zhì)(包括調(diào)質(zhì))共存于同一神經(jīng)元內(nèi)的現(xiàn)象，稱為遞質(zhì)共存。其意義在于協(xié)調(diào)某些生理功能活動。

　　4)遞質(zhì)的代謝：遞質(zhì)主要在胞質(zhì)中合成;在突觸小泡內(nèi)儲存;經(jīng)Ca2+依賴性出胞方式釋放;遞質(zhì)作用于受體并產(chǎn)生效應(yīng)后很快被消除。消除的主要方式有酶促降解、被突觸前末梢和突觸囊泡重攝取。乙酰膽堿的消除依靠突觸間隙中的膽堿酯酶將乙酰膽堿水解為膽堿和乙酸。去甲腎上腺素主要通過末梢的重攝取及少量通過酶解失活而被消除。

　　(2)受體：是指位于細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)(如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等)特異結(jié)合并誘發(fā)特定生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。

　　受體的激動劑和受體的拮抗劑，二者統(tǒng)稱為配體。

　　1)受體的亞型：每種受體都有多種亞型，表明一種遞質(zhì)能選擇性地作用于多種效應(yīng)器細(xì)胞而產(chǎn)生多種多樣的生物學(xué)效應(yīng)。

　　2)突觸前受體：位于突觸前膜的受體稱為突觸前受體或自身受體。通常，突觸前受體激活后可抑制遞質(zhì)釋放，實現(xiàn)負(fù)反饋控制。

　　3)受體的作用機(jī)制：受體與遞質(zhì)結(jié)合而被激活后，通過一定的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，使突觸后神經(jīng)元活動改變或使效應(yīng)器細(xì)胞產(chǎn)生效應(yīng)。根據(jù)跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的不同途徑，遞質(zhì)受體可分為兩大家族：①G蛋白耦聯(lián)受體;②離子通道型受體。

　　4)受體的調(diào)節(jié)

　?、偈荏w的上調(diào)：當(dāng)遞質(zhì)釋放不足時，受體的數(shù)量將逐漸增加，親和力也逐漸升高，稱為受體的上調(diào)。

　?、谑荏w的下調(diào)：當(dāng)遞質(zhì)分泌過多時，受體的數(shù)量和親和力均下降，稱為受體的下調(diào)。

　　(3)主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)

　　1)乙酰膽堿及其受體

　　膽堿能神經(jīng)元：以乙酰膽堿(ACh)為遞質(zhì)的神經(jīng)元。其中樞分布極為廣泛。

　　膽堿能纖維：以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維稱為膽堿能纖維。包括：

　?、僦涔趋兰〉倪\動神經(jīng)纖維：②所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維;③大多數(shù)副交感節(jié)后纖維(除少數(shù)肽能或嘌呤能纖維外);④少數(shù)交感節(jié)后纖維(支配溫?zé)嵝院瓜俚睦w維和支配骨骼肌血管的交感舒血管纖維)。

　　膽堿能受體：能與ACh特異結(jié)合的受體。

　　分類 毒蕈堿受體(M受體) 煙堿受體(N受體)

　　分布 大多數(shù)副交感節(jié)后纖維和少數(shù)交感 所有自主神經(jīng)元的突觸后膜和神經(jīng)

　　節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上 -肌接頭的終板膜上

　　效應(yīng) 自主神經(jīng)節(jié)后膽堿纖維興奮的效應(yīng) 自主神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元興奮(小劑量

　　Ach作用)、骨骼肌收縮

　　毒蕈堿樣作用(M樣作用) 煙堿樣作用(N樣作用)

　　亞型 M1~M5五種亞型 肌肉型(N2)、神經(jīng)元型(N1)

　　G蛋白耦聯(lián)受體 離子通道型受體

　　阻斷劑 阿托品 筒箭毒堿

　　2)去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體

　　去甲腎上腺素(NE)和腎上腺素(E)均屬于兒茶酚胺類。

　　去甲腎上腺素能神經(jīng)元：

　　腎上腺素能神經(jīng)元：

　　腎上腺素能纖維：以NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。多數(shù)交感節(jié)后纖維為腎上腺素能纖維。

　　腎上腺素能受體：能與NE和E結(jié)合的受體。屬于G蛋白耦聯(lián)受體。

　　分類： α受體(亞型：α1、α2) β受體(亞型：β1、β2、β3)

　　分布： 多數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上(α、β受體可同時或單獨存在)

　　作用： 興奮性效應(yīng)(小腸平滑肌除外) β1受體：興奮性效應(yīng); β2受體：抑制性效應(yīng)

　　β3受體：與脂肪分解有關(guān)

　　阻斷劑：酚妥拉明(主要阻斷α1受體); β受體——普萘洛爾; α1受體——哌唑嗪; β1受體——阿提洛爾;;

　　α2受體——育亨賓 β2受體——丁氧胺

　　3)多巴胺及其受體

　　多巴胺也屬于兒茶酚胺類。主要存在于中樞。包括三個部分：①黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng);②中腦-邊緣系統(tǒng);③結(jié)節(jié)-漏斗系統(tǒng)。腦內(nèi)多巴胺主要由中腦黑質(zhì)產(chǎn)生，沿黑質(zhì)-紋狀體投射系統(tǒng)分布，儲存于紋狀體，其中以尾核含量最多。

　　多巴胺受體： 分D1~D5五種受體亞型。都是G蛋白耦聯(lián)受體。

　　功能：多巴胺系統(tǒng)主要參與對軀體運動、精神情緒活動、垂體內(nèi)分泌功能以及心血管活動等的調(diào)節(jié)。

　　4)5-羥色胺及其受體

　　5-羥色胺(5-HT)系統(tǒng)主要存在于中樞。神經(jīng)元胞體主要集中于低位腦干的中縫核內(nèi)。投射纖維包括三部分：上行部分、下行部分和支配低位腦干部分。

　　5-HT 受體：多而復(fù)雜，有5-HT1~5-HT7七種受體。5-HT3是離子通道型受體，其余為G蛋白耦聯(lián)受體。

　　功能：中樞5-HT主要調(diào)節(jié)痛覺與鎮(zhèn)痛、精神情緒、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌、心血管活動和軀體運動等功能活動。

　　5)組胺及其受體

　　中樞組胺神經(jīng)元胞體分布局限，集中在下丘腦后部的結(jié)節(jié)乳頭核內(nèi);其纖維及受體分布廣泛。有H1~H3三種受體。

　　組胺系統(tǒng)可能與覺醒、性行為、腺垂體激素的分泌、血壓、飲水和痛覺等調(diào)節(jié)有關(guān)。

　　6)氨基酸類遞質(zhì)及其受體

　?、倥d奮性氨基酸

　　主要包括谷氨酸和天門冬氨酸。谷氨酸是腦和脊髓內(nèi)主要的興奮性遞質(zhì)。

　　谷氨酸受體可分兩種類型：

　?、?促離子型受體。包括：海人藻酸受體、AMPA受體和NMDA受體，被激活后分別對Na+、K+和Ca2+有不同的通透性。

　　Ⅱ.促代謝型受體：在突觸前后均有分布，可能參與突觸的可塑性。

　　②抑制性氨基酸

　　主要包括γ-氨基丁酸和甘氨酸。

　?、?γ-氨基丁酸：是腦內(nèi)主要的抑制性遞質(zhì)。

　　受體包括：

　　促離子型受體(GABAA、GABAC受體)：耦聯(lián)通道為Cl-通道，激活時增加Cl-內(nèi)流。

　　促代謝型受體(GABAB受體)：通過G蛋白抑制腺苷酸環(huán)化酶，激活K+通道，增加K+外流。

　　二者均引起突觸后膜超極化而產(chǎn)生IPSP。

　?、?甘氨酸

　　主要分布于脊髓和腦干中。

　　甘氨酸受體：是促離子型受體，可被士的寧阻斷。其耦聯(lián)通道也是Cl-通道，開放時允許Cl-等單價陰離子進(jìn)入膜內(nèi)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP。甘氨酸可結(jié)合于NMDA受體，產(chǎn)生興奮效應(yīng)。

　　7)神經(jīng)肽及其受體

　　神經(jīng)肽:指分布于神經(jīng)系統(tǒng)起遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)作用的肽類物質(zhì)。包括以下幾類。

　?、偎偌る模喊≒物質(zhì)、神經(jīng)激肽A等6個成員。神經(jīng)激肽受體有三種，均為G蛋白耦聯(lián)受體。

　　P物質(zhì)的作用：是慢痛傳入通路中第一級突觸的調(diào)質(zhì);調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌;引起腸平滑肌收縮、血管舒張和血壓下降等效應(yīng)

　?、诎⑵?/p>

　　主要包括β-內(nèi)啡肽、腦啡肽、強(qiáng)啡肽三類。

　　阿片肽受體：μ、κ和δ受體，均為G蛋白偶聯(lián)受體，均可降低cAMP水平。

　　生理作用：調(diào)節(jié)感覺(主要是痛覺)、運動、內(nèi)臟活動、免疫、內(nèi)分泌、體溫、攝食行為等功能活動。

　　③下丘腦調(diào)節(jié)肽和神經(jīng)垂體肽

　　下丘腦調(diào)節(jié)肽：下丘腦調(diào)節(jié)腺垂體功能的肽類激素。

　　神經(jīng)垂體肽：室旁核含有縮宮素和血管升壓素的神經(jīng)元，其纖維向腦干和脊髓投射，具有調(diào)節(jié)交感和副交感神經(jīng)活動的作用，并能抑制痛覺。

　?、苣X腸肽

　　在胃腸道和腦內(nèi)雙重分布的肽類物質(zhì)。主要有膽囊收縮素(CCK)、血管活性腸肽(VIP)、胃泌素、神經(jīng)降壓素等。

　?、萜渌窠?jīng)肽：降鈣素基因相關(guān)肽、神經(jīng)肽Y、血管緊張素Ⅱ、心房鈉尿肽等。

　　8)其他

　　嘌呤類遞質(zhì)：主要有腺苷和ATP。腺苷是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種抑制性調(diào)質(zhì)。

　　氣體類遞質(zhì)：①一氧化氮(NO);②一氧化碳(CO)。

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　　三、反射弧中樞部分的活動規(guī)律

　　1.反射的分類

　　2.反射的中樞控制

　　(1)反射的基本過程：刺激→感受器→傳入神經(jīng)→中樞→效應(yīng)器，產(chǎn)生效應(yīng)。

　　(2)單突觸反射：在中樞只經(jīng)過一次突觸傳遞的反射。如腱反射(環(huán)球網(wǎng)校分享2017臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)復(fù)習(xí)要點第九章神經(jīng)系統(tǒng)的功能)。

　　(3)多突觸反射：在中樞經(jīng)過多次突觸傳遞的反射。

　　(4)中樞整合：

　　3.中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

　　(1)單線式聯(lián)系

　　(2)輻散和聚合式聯(lián)系

　　(3)連鎖式和環(huán)式聯(lián)系

　　4.中樞興奮傳播的特征

　　(1)單向傳播：只能從突觸前末梢傳向突觸后神經(jīng)元。

　　(2)中樞延擱：興奮經(jīng)中樞傳播時往往較慢。反射通路上跨越的突觸數(shù)目越多，興奮傳遞所需的時間越長。興奮通過電突觸傳遞時無時間延擱。

　　(3)興奮的總和：包括空間性總和與時間性總和。

　　(4)興奮節(jié)律的改變：指傳入神經(jīng)與傳出神經(jīng)的放電頻率不同。

　　(5)后發(fā)放：在環(huán)式聯(lián)系中，即使最初的刺激已經(jīng)停止，傳出通路上沖動發(fā)放仍能持續(xù)一段時間。

　　(6)對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞：

　　5.中樞抑制和中樞易化：二者均為主動過程，且都可發(fā)生于突觸前和突觸后。

　　(1)突觸后抑制：由抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP而引起的抑制。包括以下兩種形式。

　?、賯魅雮?cè)支性抑制

　　概念：傳入纖維進(jìn)入中樞后，一方面通過突觸聯(lián)系興奮某一中樞神經(jīng)元;另一方面發(fā)出側(cè)支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元，通過后者的活動再抑制另一個中樞神經(jīng)元，這種抑制稱為傳入側(cè)支性抑制或交互抑制。

　　意義：能使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)起來。

　?、诨胤敌砸种?/p>

　　概念：中樞神經(jīng)元興奮時，傳出沖動沿軸突外傳，同時又經(jīng)軸突側(cè)支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元，后者釋放抑制性遞質(zhì)，反過來抑制原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。該抑制屬反饋抑制。

　　意義：及時終止運動神經(jīng)元的活動，或使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元的活動同步化。

　　(2)突觸前抑制

　　1)概念：由于突觸前末梢受軸突-軸突式突觸傳遞的影響而遞質(zhì)釋放量減少，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元的EPSP幅度減小而產(chǎn)生的抑制，稱突觸前抑制。

　　2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突-軸突突觸。

　　3)突觸前抑制現(xiàn)象：①軸突末梢A與運動神經(jīng)元構(gòu)成軸突-胞體突觸，僅末梢A興奮→運動神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP;②軸突末梢B與末梢A構(gòu)成軸突-軸突式突觸，與運動神經(jīng)元無直接聯(lián)系，僅末梢B興奮，運動神經(jīng)元不發(fā)生反應(yīng);③若末梢B先興奮，一定時間后末梢A興奮，則運動神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP將明顯減小。

　　4)機(jī)制：突觸前抑制有三種可能機(jī)制。①末梢B興奮時，釋放GABA作用于末梢A上的GABAA受體，引起末梢A的Cl-電導(dǎo)增加，膜發(fā)生去極化，使傳到末梢A的動作電位幅度變小，時程縮短，結(jié)果使進(jìn)入末梢A的Ca2+減少，由此而使遞質(zhì)釋放量減少，最終導(dǎo)致運動神經(jīng)元的EPSP減小。②在某些軸突末梢上還存在GABAB受體，該受體激活時，通過耦聯(lián)的G蛋白，使膜上K+通道開放，引起K+外流，使膜復(fù)極化加快，末梢A的Ca2+的內(nèi)流量減少，遞質(zhì)釋放量減少從而產(chǎn)生抑制效應(yīng)。③在某些末梢可通過激活促代謝型受體，直接抑制遞質(zhì)釋放。

　　5)意義：多存在于感覺傳入系統(tǒng)中，對調(diào)節(jié)感覺傳入活動具有重要意義。

　　(3)突觸后易化：表現(xiàn)為EPSP的總和。由于突觸后膜的去極化，使膜電位靠近閾電位水平，再接受刺激時，就較容易達(dá)到閾電位而爆發(fā)動作電位。

　　(4)突觸前易化

　　1)概念：由于突觸前末梢受軸突-軸突式突觸傳遞的影響而使Ca2+內(nèi)流量增加，遞質(zhì)釋放量增加，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元的EPSP幅度加大而產(chǎn)生的易化，稱突觸前易化。

　　2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)也是軸-軸突觸。

　　3)機(jī)制：軸突-軸突式突觸末梢釋放遞質(zhì)(5-TH)→細(xì)胞內(nèi)cAMP水平升高→K+通道發(fā)生磷酸化而關(guān)閉→動作電位的時程延長→進(jìn)入末梢A的Ca2+↑。 

　　　　第二節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能

　　一、中樞對軀體感覺的分析

　　1.感覺傳入通路

　　(1)丘腦前的傳入系統(tǒng)

　　1)深感覺傳導(dǎo)路徑

　　2)淺感覺傳導(dǎo)路徑

　　(2)丘腦的核團(tuán)：

　　1)第一類細(xì)胞群：接受第二級感覺投射纖維，換元后投射到大腦皮層感覺區(qū)，稱特異感覺接替核。包括：①后腹核;②內(nèi)側(cè)膝狀體;③外側(cè)膝狀體。

　　2)第二類細(xì)胞群：也稱聯(lián)絡(luò)核。

　　3)第三類細(xì)胞群：又稱非特異投射核。

　　(3)感覺投射系統(tǒng)

　　①特異投射系統(tǒng)

　　概念：丘腦特異感覺接替核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為特異投射系統(tǒng)。

　　特點：投向大腦皮層特定區(qū)域，具有呈點對點的投射關(guān)系，投射纖維主要終止于皮層的第四層。

　　功能：引起特定感覺;激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出沖動。

　　聯(lián)絡(luò)核也歸入該系統(tǒng)。

　?、诜翘禺愅渡湎到y(tǒng)

　　概念：丘腦非特異投射核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為非特異投射系統(tǒng)。

　　特點：從腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)投射而來，經(jīng)多次換元，彌散性投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，與大腦皮層無點對點的投射關(guān)系，沖動無特異性

　　功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。

　　2.大腦皮層的感覺代表區(qū)

　　(1)體表感覺代表區(qū)

　　1)第一感覺區(qū)：位于中央后回。感覺投射規(guī)律：①交叉投射(頭面部為雙側(cè));②呈倒置安排(頭面部是正立的);③投射區(qū)域的大小與感覺分辯精細(xì)程度呈正相關(guān)。

　　感覺柱：中央后回皮層的細(xì)胞呈縱向柱狀排列，從而構(gòu)成感覺皮層最基本的功能單位，稱為感覺柱。同一柱內(nèi)的神經(jīng)元對同一感受野的同一類感覺刺激起反應(yīng)，是一個傳入-傳出信息整合處理單位。

　　2)第二感覺區(qū)：位于大腦外側(cè)溝的上壁，由中央后回底部延伸到腦島的區(qū)域。投射特點：定位性差。切除人腦第二感覺區(qū)并不產(chǎn)生顯著的感覺障礙。還接受痛覺傳入的投射。

　　(2)本體感覺代表區(qū)：位于中央前回(4區(qū))。也是運動區(qū)。

　　3.軀體感覺

　　(1)觸-壓覺

　　經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系傳導(dǎo)的精細(xì)觸-壓覺與刺激的具體定位、空間和時間的形式等有關(guān)。

　　經(jīng)脊髓丘腦束傳導(dǎo)的粗略觸-壓覺僅有粗略定位功能。

　　(2)本體感覺：本體感覺經(jīng)后索上行，主要進(jìn)入小腦，有些沖動經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系和丘腦投射到大腦皮層。部分本體感覺傳入沖動在脊髓前外側(cè)系內(nèi)上行。感覺皮層的神經(jīng)元主要對運動時的體位，而不是靜止時的體位起反應(yīng)。

　　(3)溫度覺：來自丘腦的溫度覺投射纖維可到達(dá)中央后回和同側(cè)的島葉皮層，后者可能是溫度覺的初級皮層。

　　(4)痛覺

　　①體表痛：指發(fā)生在體表某處的痛感稱為體表痛。當(dāng)傷害性刺激作用于皮膚時，可先后出現(xiàn)兩種性質(zhì)不同的痛覺，即快痛和慢痛。

　　快痛：主要經(jīng)特異投射系統(tǒng)到達(dá)大腦皮層的第一和第二感覺區(qū);

　　慢痛：主要投射到扣帶回。此外，許多痛覺纖維經(jīng)非特異投射系統(tǒng)投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域。

　?、谏畈客矗褐赴l(fā)生在軀體深部，如骨關(guān)節(jié)、骨膜、肌腱、韌帶和肌肉等處的痛感。一般表現(xiàn)為慢痛。特點：定位不明確，可伴有惡心、出汗和血壓的改變等自主神經(jīng)反應(yīng)。

　　二、中樞對內(nèi)臟感覺的分析

　　1.傳入通路與皮層代表區(qū)

　　(1)傳入通路：沿脊髓丘腦束和感覺投射系統(tǒng)到達(dá)大腦皮層。

　　(2)皮層代表區(qū)：混雜于體表第一感覺代表區(qū)中。人腦的第二感覺區(qū)和運動輔助區(qū)及邊緣系統(tǒng)皮層也接受內(nèi)臟感覺投射。

　　2.內(nèi)臟感覺：主要是痛覺。

　　(1)內(nèi)臟痛的特點：①定位不明確(最主要的特點);②發(fā)生緩慢，持續(xù)時間長，即表現(xiàn)為慢痛;③中空內(nèi)臟器官壁上的感受器，對擴(kuò)張性刺激或牽拉性刺激敏感，而對切割、燒灼等刺激不敏感;④特別能引起不愉快的情緒活動，并伴有惡心、嘔吐和心血管及呼吸活動改變。

　　(2)體腔壁痛：指內(nèi)臟疾患引起臨近體腔壁漿膜受到刺激或骨骼肌痙攣而產(chǎn)生的疼痛。與軀體痛相類似，也由軀體神經(jīng)傳入。

　　(3)牽涉痛：

　　1)概念：某些內(nèi)臟疾病往往引起遠(yuǎn)隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛。

　　2)皮節(jié)法則：發(fā)生牽涉痛時，疼痛往往發(fā)生在與患病內(nèi)臟具有相同胚胎節(jié)段和皮節(jié)來源的體表部位，這一原則稱為皮節(jié)法則。

　　3)機(jī)制：牽涉痛的產(chǎn)生與中樞神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性有關(guān)。體表和內(nèi)臟的痛覺纖維可在感覺傳入的第二級神經(jīng)元發(fā)生會聚。體表痛覺纖維通常并不激活脊髓后角的第二級神經(jīng)元，但當(dāng)來自內(nèi)臟的傷害性刺激沖動持續(xù)存在時，則可對體表傳入產(chǎn)生易化作用，此時脊髓后角第二級神經(jīng)元被激活。在這種情況下中樞將無法判斷刺激究竟來自內(nèi)臟還是來自體表發(fā)生牽涉痛的部位，但由于中樞更習(xí)慣于識別體表信息，因而常將內(nèi)臟痛誤判為體表痛。

　　三、中樞對特殊感覺的分析

　　1.視覺

　　(1)傳入通路與皮層代表區(qū)

　　傳入通路：視神經(jīng)入顱后，來自兩眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜的視神經(jīng)纖維交叉而形成視交叉，顳側(cè)的傳入纖維不交叉，分別匯聚成左、右視束，投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體，經(jīng)同側(cè)膝狀體距狀束投射到同側(cè)初級視皮層。

　　皮層代表區(qū)：初級視皮層位于枕葉皮層內(nèi)側(cè)面的距狀溝上、下緣。

　　(2)中樞對視覺的分析：視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突和外側(cè)膝狀體以及初級視皮層之間具有點對點的投射關(guān)系，不同視皮層細(xì)胞可產(chǎn)生不同性質(zhì)的視覺。

　　2.聽覺

　　聽神經(jīng)傳入纖維→同側(cè)腦干的耳蝸神經(jīng)核換元→對側(cè)上橄欖核換元(小部分不交叉)→外側(cè)丘系→內(nèi)側(cè)膝狀體→聽放射→初級聽皮層。

　　初級聽皮層位于顳橫回、顳上回。低音調(diào)組分分布于聽皮層的前外側(cè)，高音調(diào)組分分布在后內(nèi)側(cè)。

　　3.平衡感覺

　　人體的平衡感覺主要與頭部的空間方位有關(guān)。這取決于四種傳入信息：①前庭感受器的傳入信息;②視覺的提示;③關(guān)節(jié)囊本體感受器的傳入沖動;④皮膚的外感受器的傳入沖動。

　　4.嗅覺和味覺

　　嗅覺皮層在邊緣葉的前底部，兩側(cè)嗅皮層不對稱。

　　味覺皮層在中央后回底部。 

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　　第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對姿勢和運動的調(diào)節(jié)

　　一、運動傳出的最后公路(環(huán)球網(wǎng)校分享2017臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)復(fù)習(xí)要點第九章神經(jīng)系統(tǒng)的功能)

　　1.脊髓和腦干運動神經(jīng)元：

　　(1)α運動神經(jīng)元和腦運動神經(jīng)元：接受從腦干到大腦皮層各級高位中樞的下傳信息，也接受來自軀干四肢和頭面部皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等處的外周傳入信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動，直達(dá)所支配的骨骼肌，因此它們是軀體運動反射的最后公路。會聚到運動神經(jīng)元的各種神經(jīng)沖動的作用：①引發(fā)隨意運動;②調(diào)節(jié)姿勢，為運動提供合適而又穩(wěn)定的基礎(chǔ);③協(xié)調(diào)不同肌群間的活動，使運動得以平穩(wěn)和精確地進(jìn)行。

　　(2)γ運動神經(jīng)元：支配梭內(nèi)肌纖維。興奮性較高，常持續(xù)高頻放電。其主要功能是調(diào)節(jié)肌梭對牽張刺激的敏感性。

　　(3)β運動神經(jīng)元：對梭內(nèi)肌、梭外肌都有支配，功能尚不清楚。

　　2.運動單位：一個α運動神經(jīng)元或腦運動神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為運動單位。運動單位的大小有很大差別。小運動單位有利于肌肉做精細(xì)運動，大運動單位有利于產(chǎn)生巨大的肌張力。 不同運動單位的肌纖維可有交叉分布，有利于產(chǎn)生均勻的肌張力

　　二、中樞對姿勢的調(diào)節(jié)

　　1.脊髓的調(diào)節(jié)功能

　　(1)脊髓休克：

　　1)概念：人和動物的脊髓在與高位中樞之間離斷后反射活動能力暫時喪失而進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)的現(xiàn)象稱為脊髓休克(spinal shock)，簡稱脊休克。

　　2)主要表現(xiàn)：橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟反射均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低，甚至消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。以后，一些以脊髓為基本中樞的反射可逐漸恢復(fù)，但不能很好地適應(yīng)機(jī)體生理功能的需要。其恢復(fù)速度與動物的進(jìn)化程度有關(guān)。此外，離斷面水平以下的知覺和隨意運動能力永久喪失。

　　3)產(chǎn)生原因：脊休克的產(chǎn)生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞(主要是從大腦皮層到低位腦干的下行纖維)對脊髓的控制作用所致。并非由切斷損傷的刺激本身而引起，因為脊休克恢復(fù)后再次切斷脊髓，脊休克不會重現(xiàn)。

　　(2)脊髓對姿勢的調(diào)節(jié)：

　　1)對側(cè)伸肌反射

　　①屈肌反射：脊動物在受到傷害性刺激時，受刺激一側(cè)肢體關(guān)節(jié)的屈肌收縮而伸肌弛緩，肢體曲屈，稱為屈肌反射。屈肌反射具有保護(hù)意義，但不屬于姿勢反射。

　?、趯?cè)伸肌反射：傷害性刺激強(qiáng)度加大時，在同側(cè)肢體發(fā)生屈曲的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)對側(cè)肢體伸展，這一反射活動稱為對側(cè)伸肌反射。該反射屬于姿勢反射，在保持軀體平衡中有重要意義。

　　2)牽張反射(stretch reflex)

　　概念：是指骨骼肌受外力牽拉時引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。

　　類型：腱反射和肌緊張。

　　腱反射(tendon reflex) 肌緊張(muscle tonus)

　　概念 快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射 緩慢持續(xù)牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射

　　特點 單突觸反射 多突觸反射

　　同步收縮，有明顯動作 交替收縮，無明顯動作

　　反應(yīng)迅速 能持久進(jìn)行，不易疲勞

　　意義 輔助臨床疾病診斷 是維持姿勢最基本的反射，是姿勢反射的基礎(chǔ)，輔助疾病診斷

　　機(jī)制：

　?、俜瓷浠?/p>

　　感受器：肌梭。

　　傳入神經(jīng)：Ⅰa、Ⅱ類纖維。Ⅰa類纖維末梢呈螺旋形纏繞感受裝置。

　　中樞：脊髓前角a運動神經(jīng)元。

　　傳出神經(jīng)： a傳出纖維支配梭外肌。

　　效應(yīng)器：受牽拉肌肉的梭外肌。

　?、诜瓷溥^程

　　牽拉肌腱→肌梭內(nèi)感受裝置被動拉長→螺旋形末梢變形→Ⅰa類纖維傳入沖動增加(沖動頻率與肌梭被牽拉的程度呈正比)→支配同一肌肉的α運動神經(jīng)元活動加強(qiáng)→梭外肌收縮。

　　刺激γ傳出纖維不能引起整塊肌肉縮短，但γ傳出增加可使梭內(nèi)肌收縮，以增加肌梭的敏感性，引起Ⅰa類傳入纖維放電增加。在整體情況下，γ傳出可受許多高位中樞下行通路的調(diào)控，通過調(diào)節(jié)和改變肌梭的敏感性來調(diào)節(jié)牽張反射，以適應(yīng)控制姿勢的需要。

　　腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱膠原纖維之間，與梭外肌纖維呈串聯(lián)關(guān)系，其傳入神經(jīng)是Ⅰb類纖維。腱器官是一種張力感受器，其傳入沖動對同一肌肉的α運動神經(jīng)元起抑制作用。

　　3)節(jié)間反射：是指脊髓某一階段神經(jīng)元發(fā)出的軸突與鄰近階段的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，通過上、下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動而發(fā)生的反射，如搔爬反射。

　　2.腦干對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié)

　　(1)腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)

　　1)抑制區(qū)：抑制肌緊張和肌運動的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè)部分。

　　2)易化區(qū)：加強(qiáng)肌緊張和肌運動的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋，還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。

　　抑制區(qū)和易化區(qū)是通過調(diào)節(jié)脊髓α、γ運動神經(jīng)元的活動，實現(xiàn)對肌緊張的調(diào)節(jié)。在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。

　　3)腦干外調(diào)節(jié)肌緊張的區(qū)域：抑制區(qū)包括大腦皮層運動區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部等。易化區(qū)包括小腦前葉兩側(cè)部和前庭核等。這些區(qū)域的功能可能是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的抑制區(qū)和易化區(qū)來完成的。

　　4)去大腦僵直

　　概念：在動物中腦上、下丘之間切斷腦干后，動物出現(xiàn)抗重力肌(伸肌)的肌緊張亢進(jìn)，表現(xiàn)為四肢伸直，堅硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，這一現(xiàn)象稱為去大腦僵直。

　　產(chǎn)生機(jī)制：去大腦僵直是由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)活動減弱，而易化區(qū)活動明顯占優(yōu)勢的結(jié)果。

　　類型：①α僵直：由于高位中樞的下行性作用，直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高α運動神經(jīng)元的活動而出現(xiàn)的僵直;②γ僵直：是高位中樞的下行性作用，首先提高γ運動神經(jīng)元的活動，使肌梭的傳入沖動增多，轉(zhuǎn)而增強(qiáng)α運動神經(jīng)元的活動而出現(xiàn)的僵直。

　　5)去皮層僵直：當(dāng)人類皮層與皮層下失去聯(lián)系時，可出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈狀態(tài)。

　　(2)腦干對姿勢的調(diào)節(jié)

　　由腦干整合而完成的姿勢反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)加速度反射等。

　　1)狀態(tài)反射

　　①迷路緊張反射

　　內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的反射性調(diào)節(jié)。其反射中樞主要是前庭核。

　　②頸緊張反射

　　頸部扭曲時頸部脊椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動對四肢肌肉緊張性的反射性調(diào)節(jié)。反射中樞在頸部脊髓。

　　2)翻正反射：動物被推倒后可翻正過來，恢復(fù)正常姿勢的反射。

　　三、中樞對軀體運動的調(diào)節(jié)

　　1.大腦皮層的運動區(qū)和運動傳出通路

　　(1)大腦皮層運動區(qū)

　　1)主要運動區(qū)：中央前回和運動前區(qū)。

　　功能：是控制軀體運動最重要的區(qū)域。

　　功能特征：①交叉性支配，但頭面部除下面肌和舌肌外，其余均為雙側(cè)性支配;②功能定位精細(xì)，運動區(qū)大小與運動精細(xì)復(fù)雜程度呈正相關(guān);③定位呈倒置安排，而頭面部代表區(qū)的安排是正立的。

　　2)其他運動區(qū)：包括運動輔助區(qū)、第一、第二感覺區(qū)等。

　　(2)運動傳出通路

　　1)皮層脊髓束：

　　①皮層脊髓側(cè)束

　　功能：控制四肢遠(yuǎn)端肌肉的活動，與精細(xì)的、技巧性的運動有關(guān)。損傷后可出現(xiàn)巴賓斯基征陽性。

　　②皮層脊髓前束

　　功能：控制軀干和四肢近端肌肉，尤其是屈肌的活動。與姿勢的維持和粗略的運動有關(guān)。

　　2)皮層腦干束：由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊到達(dá)腦干內(nèi)各腦神經(jīng)運動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。

　　3)其他下行通路：包括頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束。

　　功能：參與近端肌肉粗略運動和姿勢的調(diào)節(jié);紅核脊髓束參與四肢遠(yuǎn)端肌肉精細(xì)運動的調(diào)節(jié)。

　　2.基底神經(jīng)節(jié)的運動調(diào)節(jié)功能

　　基底神經(jīng)節(jié)與運動調(diào)節(jié)有關(guān)的主要結(jié)構(gòu)是紋狀體，包括新紋狀體(尾核、殼核)和蒼白球(舊紋狀體)。

　　(1)基底神經(jīng)節(jié)與大腦皮層之間的纖維聯(lián)系

　　大腦皮層的興奮性纖維(遞質(zhì)是谷氨酸)→基底神經(jīng)節(jié)。

　　基底神經(jīng)節(jié)(直接和間接通路)→丘腦前腹核和外側(cè)腹核(興奮性通路)→大腦皮層。

　　1)直接通路：指新紋狀體直接向蒼白球內(nèi)側(cè)部投射的途徑。直接通路的活動能易化大腦皮層發(fā)動運動。

　　2)間接通路：新紋狀體先后經(jīng)過蒼白球外側(cè)部和兩次中繼后到達(dá)蒼白球內(nèi)側(cè)部的多突觸路徑。該通路的活動具有抑制皮層發(fā)動運動的作用。

　　兩條通路中，除丘腦底核投射纖維遞質(zhì)為谷氨酸外，其余均為GABA。平時以直接通路活動為主;間接通路活動時，可部分抵消直接通路對大腦皮層的易化作用。

　　(2)黑質(zhì)-紋狀體投射系統(tǒng)

　　中型多棘神經(jīng)元：屬投射神經(jīng)元，是新紋狀體內(nèi)的主要神經(jīng)元，其主要遞質(zhì)是GABA。MSN有兩種類型，細(xì)胞膜上分別存在D1和D2受體，而其傳出纖維分別組成直接通路和間接通路。

　　MSN還可接受黑質(zhì)-紋狀體DA能纖維投射，DA能纖維末梢釋放的DA激活D1受體時可增強(qiáng)直接通路的活動，而激活D2受體時則可抑制間接通路的活動。二者都使丘腦-皮層投射系統(tǒng)活動加強(qiáng)，從而易化大腦皮層發(fā)動運動。

　　(3)與基底神經(jīng)節(jié)損害有關(guān)的疾病

　　1)肌緊張過強(qiáng)而運動過少性疾?。喝缗两鹕?。又稱震顫麻痹。

　　病因：雙側(cè)黑質(zhì)病變，多巴胺能神經(jīng)元變性受損，引起直接通路活動減弱而間接通路活動增強(qiáng)，使大腦皮層對運動的發(fā)動受到抑制，從而出現(xiàn)運動減少。

　　2)肌緊張不全而運動過多的疾?。捍聿∮泻嗤㈩D病(舞蹈病)和手足徐動癥。

　　病因：雙側(cè)新紋狀體病變，新紋狀體內(nèi)GABA能中間神經(jīng)元變性或遺傳性缺損，引起間接通路活動減弱而直接通路相對增強(qiáng)，對大腦皮層運動產(chǎn)生易化作用，從而出現(xiàn)運動過多的癥狀。

　　(4)基底神經(jīng)節(jié)的功能：可能參與運動的設(shè)計和程序編制，將抽象的設(shè)計轉(zhuǎn)換為隨意運動。

　　3.、小腦的運動調(diào)節(jié)功能：根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維聯(lián)系，可將小腦分為三個主要功能部分。

　　(1)前庭小腦

　　組成：主要是絨球小結(jié)葉。

　　功能：控制軀體的平衡和眼球的運動。

　　受損表現(xiàn)：步基寬、站立不穩(wěn)、步態(tài)蹣跚和容易跌倒，位置性眼震顫。

　　(2)脊髓小腦

　　組成：由蚓部和半球中間部組成。

　　功能：①調(diào)節(jié)正在進(jìn)行過程中的運動，協(xié)助大腦皮層對隨意運動進(jìn)行適時的控制;②調(diào)節(jié)肌緊張。

　　受損表現(xiàn)：小腦性共濟(jì)失調(diào)，指小腦損傷后出現(xiàn)的動作性協(xié)調(diào)障礙。表現(xiàn)為：①隨意運動的力量方向及限度發(fā)生紊亂;②意向性震顫;③步態(tài)異常;④不能進(jìn)行拮抗肌輪替快復(fù)動作;⑤肌張力減退，四肢乏力。

　　(3)皮層小腦)

　　組成：指半球外側(cè)部。

　　功能：參與隨意運動的設(shè)計和程序的編制。 

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臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試過關(guān)突破5000題之生理學(xué)答案76-111題

臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)歷年真題必考知識點

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　第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動、本能行為和情緒的調(diào)節(jié)(環(huán)球網(wǎng)校分享2017臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)復(fù)習(xí)要點第九章神經(jīng)系統(tǒng)的功能)

　　一、自主神經(jīng)系統(tǒng)

　　1.自主神經(jīng)的結(jié)構(gòu)特征

　　交感神經(jīng) 副交感神經(jīng)

　　起源部位 脊髓胸、腰段灰質(zhì)側(cè)角 腦干神經(jīng)核，脊髓骶段灰質(zhì)相當(dāng)

　　于側(cè)角的部位

　　纖維長短 節(jié)前纖維短、節(jié)后纖維長 節(jié)前纖維長、節(jié)后纖維短

　　節(jié)前與節(jié)后神經(jīng)元比例 1：多個 1：少數(shù)

　　節(jié)后纖維釋放的主要遞質(zhì) 去甲腎上腺素 乙酰膽堿

　　分布 廣泛、幾乎是所有臟器 局限、部分臟器不受支配

　　2.自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能：主要在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體的活動。

　　3.自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能特征

　　(1)緊張性支配。

　　(2)雙重支配，相互拮抗(唾液分泌例外)。

　　(3)受效應(yīng)器所處功能狀態(tài)的影響。

　　(4)對整體生理功能調(diào)節(jié)的意義不同。

　?、俳桓猩窠?jīng)系統(tǒng)：活動具廣泛性，在緊急情況下占優(yōu)勢。但對不同的刺激表現(xiàn)為不同的整合形式。生理意義在于動員機(jī)體潛能以適應(yīng)環(huán)境的急變。

　?、诟苯桓猩窠?jīng)系統(tǒng)：活動較局限，安靜時活動占優(yōu)勢。生理意義在于保護(hù)機(jī)體、休整恢復(fù)、積蓄能量以及加強(qiáng)排泄和生殖功能。

　　二、中樞對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

　　1.脊髓的內(nèi)臟調(diào)節(jié)功能：脊髓是內(nèi)臟反射活動的初級中樞，其調(diào)節(jié)功能不完善。

　　2.低位腦干的內(nèi)臟調(diào)節(jié)功能：延髓可初步完成許多基本生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié)，故稱延髓為生命中樞。

　　3.下丘腦的內(nèi)臟調(diào)節(jié)功能：下丘腦被認(rèn)為是較高級的內(nèi)臟活動調(diào)節(jié)中樞。

　　(1)體溫調(diào)節(jié)：

　　(2)水平衡調(diào)節(jié)：

　　(3)對腺垂體和神經(jīng)垂體激素分泌的調(diào)節(jié)：

　　(4)生物節(jié)律控制：

　　(5)其他功能：

　　4.大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

　　(1)邊緣葉和邊緣系統(tǒng)：邊緣系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)作用復(fù)雜而多變。

　　(2)新皮層：刺激新皮層除能引起軀體運動外，也能引致內(nèi)臟活動的改變。

　　三、本能行為和情緒的神經(jīng)基礎(chǔ)

　　1.本能行為

　　(1)攝食行為：是動物維持個體生存的基本活動。下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞，腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞，二者之間存在交互抑制的關(guān)系;杏仁核、隔區(qū)可易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。

　　(2)飲水行為：是通過渴覺而引起的。引起渴覺的主要因素是血漿晶體滲透壓升高和細(xì)胞外液量明顯減少;前者經(jīng)下丘腦前部的腦滲透壓感受器而起作用，后者通過腎素-血管緊張素系統(tǒng)介導(dǎo)。

　　(3)性行為：是動物維持種系生存的基本活動。神經(jīng)系統(tǒng)中的許多部位參與對性行為的調(diào)節(jié)。

　　2.情緒

　　(1)恐懼和發(fā)怒：

　　(2)愉快和痛苦：

　　①獎賞系統(tǒng)或趨向系統(tǒng)：能夠引起自我滿足和愉快的腦區(qū)。中腦被蓋腹側(cè)區(qū)-伏隔核多巴胺能通路與之有關(guān);

　?、趹土P系統(tǒng)或回避系統(tǒng)：能使動物感到嫌惡和痛苦的腦區(qū)。主要在下丘腦后部的外側(cè)部分、中腦背側(cè)、內(nèi)嗅皮層等部位。

　　3.情緒生理反應(yīng)：在情緒活動過程中伴隨發(fā)生的一系列生理變化，主要包括自主神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)功能活動的改變。

　　(1)自主神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的改變：多表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動的相對亢進(jìn)。

　　(2)內(nèi)分泌系統(tǒng)功能活動的改變：涉及多種激素分泌改變。如促腎上腺皮質(zhì)激素、糖皮質(zhì)激素、腎上腺素、去甲腎上腺素、甲狀腺激素、生長素、催乳素以及性激素等。

　　4.動機(jī)：指激發(fā)人們產(chǎn)生某種行為的意念。腦內(nèi)獎賞系統(tǒng)和懲罰系統(tǒng)在行為的激發(fā)(動機(jī)的產(chǎn)生)和抑制方面具有重要意義。 

　　第五節(jié) 腦電活動及覺醒和睡眠

　　一、腦電活動

　　包括自發(fā)腦電活動和皮層誘發(fā)電位兩種形式。

　　1. 自發(fā)腦電活動和腦電圖

　　自發(fā)腦電活動：在無明顯刺激情況下，大腦皮層經(jīng)常自發(fā)地產(chǎn)生的節(jié)律性電位變化。

　　腦電圖(EEG)：用引導(dǎo)電極在頭皮表面記錄到的自發(fā)腦電活動。

　　皮層電圖(ECoG)：在顱骨打開時直接記錄到的皮層表面電位變化。

　　(1)腦電圖的波形

　　根據(jù)自發(fā)腦電活動的頻率，將腦電波分為α、β、θ、δ等四種波形。

　　α波：是成年人健康時的主要腦電波。

　　β波：新皮層緊張活動時的腦電波。

　　θ波：幼兒常見，成年人困倦時可見。

　　δ波：嬰幼兒的正常腦電，成年人在睡眠、極度疲勞時或麻醉狀態(tài)下可見。

　　a波阻斷：a波在清醒、安靜并閉眼時出現(xiàn)，睜開眼睛或接受其他刺激時，立即消失而呈現(xiàn)快波(β波)，這一現(xiàn)象稱為a波阻斷(a block)。

　　(2)腦電波形成的機(jī)制：皮層表面的電位變化是由大量神經(jīng)元同步發(fā)生的突觸后電位經(jīng)總和后形成的。一定的同步節(jié)律的丘腦非特異投射系統(tǒng)的活動，可促進(jìn)皮層電活動的同步化。

　　2.皮層誘發(fā)電位

　　(1)概念：感覺傳入系統(tǒng)或腦的某一部位受刺激時，在皮層某一局限區(qū)域引出的電位變化，稱皮層誘發(fā)電位。

　　(2)種類：常見的有軀體感覺誘發(fā)電位、聽覺誘發(fā)電位、視覺誘發(fā)電位等。

　　二、覺醒與睡眠

　　1.覺醒狀態(tài)的維持：與感覺傳入直接有關(guān)。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)具有上行喚醒作用，稱為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)，該系統(tǒng)主要通過感覺的非特異投射系統(tǒng)到達(dá)大腦皮層。覺醒狀態(tài)分為行為覺醒和腦電覺醒。

　　(1)行為覺醒：表現(xiàn)為對新異刺激有探究行為。其維持與黑質(zhì)多巴胺能系統(tǒng)功能有關(guān)。

　　(2)腦電覺醒：不一定有探究行為，但腦電呈現(xiàn)去同步化快波。其維持與藍(lán)斑上部NE能系統(tǒng)的緊張性作用和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膽堿能系統(tǒng)的時相性調(diào)制作用有關(guān)。

　　2.睡眠的時相和產(chǎn)生機(jī)制

　　睡眠可分慢波睡眠和異相睡眠兩個時相。后者又稱為快波睡眠或快速眼球運動睡眠。睡眠過程中兩個時相有4~5次交替。兩種時相均可直接轉(zhuǎn)為覺醒狀態(tài)，但在覺醒狀態(tài)下一般只能進(jìn)入慢波睡眠。

　　(1)慢波睡眠：指腦電波呈現(xiàn)同步化慢波的睡眠時相。根據(jù)腦電波的特點，可將人的慢波睡眠分為四期：

　　(2)異相睡眠：是腦電波呈現(xiàn)去同步化快波的睡眠時相。出現(xiàn)不規(guī)則的β波，與覺醒時很難區(qū)別。

　　慢波睡眠與異相睡眠的特征及生物學(xué)意義見下表：

　　慢波睡眠 異相睡眠

　　腦電波 呈同步化慢波 呈去同步化快波

　　持續(xù)時間 長，80~120min 短，20~30min

　　感覺功能 減退 進(jìn)一步減退

　　肌緊張 四肢、頸后肌張力↓ ↓、隨意運動消失

　　內(nèi)臟活動 水平低、穩(wěn)定 明顯的不規(guī)則

　　眼球運動 少或無 快速轉(zhuǎn)動(特征)

　　做夢 少 多夢(特征)

　　生長素 分泌明顯增多 減少

　　腦部變化 腦耗氧量減少、血流量不變 腦耗氧量、血流量增加，蛋白合成加快

　　意義 有利于促進(jìn)生長和體力恢復(fù) 有利于幼兒神經(jīng)系統(tǒng)的成熟，利于建立新的突觸聯(lián)系，促進(jìn)學(xué)習(xí)記憶和精力的恢復(fù)。 

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臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試過關(guān)突破5000題之生理學(xué)答案76-111題

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　　第六節(jié) 腦的高級功能

　　一、學(xué)習(xí)與記憶

　　學(xué)習(xí)：人和動物依賴于經(jīng)驗來改變自身行為以適應(yīng)環(huán)境的神經(jīng)活動過程。

　　記憶：將學(xué)習(xí)到的信息儲存和“讀出”的神經(jīng)活動過程(環(huán)球網(wǎng)校分享2017臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試生理學(xué)復(fù)習(xí)要點第九章神經(jīng)系統(tǒng)的功能)。

　　1.學(xué)習(xí)和記憶的形式

　　(1)學(xué)習(xí)的形式

　　1)非聯(lián)合型學(xué)習(xí)：不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系。包括習(xí)慣化和敏感化。

　　2)聯(lián)合型學(xué)習(xí)：是在時間上很接近的兩個事件重復(fù)地發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系，如條件反射的建立和消退。

　　①條件反射的建立和消退：條件反射是由條件刺激與非條件刺激在時間上的結(jié)合而建立起來的，該過程稱為強(qiáng)化。條件反射建立后，如多次只給予條件刺激而不給予非條件刺激強(qiáng)化，條件反射就會減弱，最后完全消失，這稱為條件反射的消退。

　?、谮呄蛐詶l件反射：由獎賞性刺激引起的操作式條件反射。

　?、刍乇苄詶l件反射：由于得到懲罰而產(chǎn)生的抑制性條件反射。

　　④兩種信號系統(tǒng)

　　第一信號系統(tǒng)：現(xiàn)實具體的信號稱為第一信號。對第一信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)，稱為第一信號系統(tǒng)。

　　第二信號系統(tǒng)：抽象的語詞稱為第二信號。對第二信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)稱為第二信號系統(tǒng)。

　　第二信號系統(tǒng)是人類區(qū)別于動物的主要特征。

　　(2)記憶的形式

　　1)根據(jù)記憶的儲存和回憶方式分類

　?、訇愂鲂杂洃洠职ǎ?/p>

　　情景式記憶：對一件具體事物或一個場面的記憶;

　　語義式記憶：對文字和語言的記憶。

　　②非陳述性記憶

　　2)根據(jù)記憶保留時間的長短分類：可分為短時程記憶、中時程記憶和長時程記憶三類。

　　2.人類的記憶過程和遺忘

　　(1)人類的記憶過程：可細(xì)分為四個階段。

　?、俑杏X性記憶：通過感覺系統(tǒng)獲得信息后，首先儲存在腦的感覺區(qū)內(nèi)的階段。歷時短暫，不超過1秒鐘。

　?、诘谝患売洃洠河刹贿B續(xù)、先后傳入的信息整合成新的連續(xù)印象而轉(zhuǎn)入。保留時間平均幾秒鐘。

　?、鄣诙売洃洠和ㄟ^反復(fù)學(xué)習(xí)和運用，信息在第一級記憶中循環(huán)而轉(zhuǎn)入。第二級記憶是大而持久的儲存系統(tǒng)，可持續(xù)數(shù)分鐘至數(shù)年不等。由于先前或后來的信息干擾導(dǎo)致遺忘。

　?、艿谌売洃洠撼Ｄ昀墼逻\用的信息則不易遺忘，轉(zhuǎn)入第三級記憶。

　　(2)遺忘

　　1)概念：是指部分或完全失去回憶和再認(rèn)的能力，是一種正常的生理現(xiàn)象。

　　2)原因：①條件刺激久不予強(qiáng)化引起消退抑制;②后來信息的干擾。

　　3)記憶缺失：疾病情況下發(fā)生的遺忘，也稱為遺忘癥(amnesia)。分兩類：①順行性遺忘：不能保留新近獲得的信息。其機(jī)制：信息不能從第一級記憶轉(zhuǎn)入第二級記憶。多見于慢性酒精中毒。②逆行性遺忘：不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前一段時間內(nèi)的經(jīng)歷，多見于腦震蕩。其機(jī)制：第二級記憶發(fā)生了紊亂，而第三級記憶未受影響。

　　3.學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制

　　(1)生理學(xué)機(jī)制

　　中樞神經(jīng)元間的環(huán)路聯(lián)系可產(chǎn)生后作用和連續(xù)活動可能與感覺記憶和第一級記憶有關(guān)。

　　海馬回路的活動與第一級記憶的保持和向第二級記憶轉(zhuǎn)入有關(guān)。

　　突觸傳遞的可塑性(習(xí)慣化、敏感化和長時程增強(qiáng))是學(xué)習(xí)和記憶的生理學(xué)基礎(chǔ)。

　　(2)生物化學(xué)機(jī)制

　　腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成可能是較長時程記憶的機(jī)制。

　　中樞神經(jīng)遞質(zhì)中，ACh、兒茶酚胺、GABA、血管升壓素等可增強(qiáng)記憶;縮宮素、阿片肽等則作用相反。

　　(3)解剖學(xué)機(jī)制：持久性記憶可能與形態(tài)學(xué)改變有關(guān)。

　　二、語言和其他認(rèn)知功能

　　1.優(yōu)勢半球和皮層功能的互補性專門化：

　　2. 大腦皮層的語言活動功能：與語言有關(guān)的腦區(qū)位于大腦側(cè)溝附近。人類左側(cè)大腦皮層一定區(qū)域的損傷將引起各種特殊的語言活動功能障礙：

　　(1)流暢失語癥：顳上回后端的Wernicke區(qū)受損所致。

　　(2)運動失語癥：由中央前回底部前方的Broca區(qū)受損引起。

　　(3)失寫癥：因額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)受損所致。

　　(4)感覺失語癥：由顳上回后部損傷所致。

　　(5)失讀癥：由角回受損所致。

　　3.兩側(cè)大腦皮層功能的相關(guān)：人類兩側(cè)大腦皮層的功能也是相關(guān)的，兩半球之間的連合纖維對完成雙側(cè)的運動、一般感覺和視覺的協(xié)調(diào)起重要作用。

　　例題：

　　1、對神經(jīng)元基本結(jié)構(gòu)的敘述，錯誤的是(E)

　　A、大多數(shù)神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成 B、一個神經(jīng)元可有一個或多個樹突

　　C、一個神經(jīng)元一般只有一個軸突 D、軸突末端的分支末梢部分膨大呈球狀

　　E、軸突就是通常說的神經(jīng)纖維

　　2、神經(jīng)遞質(zhì)貯存的部位在(D)

　　A、胞體 B、突觸小體 C、突觸小體中的線粒體

　　D、突觸小體中的囊泡 E、神經(jīng)末梢

　　3、神經(jīng)元產(chǎn)生動作電位的起始部位在(C)

　　A、胞體 B、樹突 C、軸突始段 D、軸突 E、軸突末梢

　　4、神經(jīng)纖維的主要功能是(C)

　　A、接受信息 B、產(chǎn)生動作電位 C、傳導(dǎo)興奮 D、合成神經(jīng)遞質(zhì) E、釋放神經(jīng)遞質(zhì)

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