2017年臨床助理醫(yī)師考試生理學預習第四章第二節(jié)

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　　第四章 血液循環(huán)

　　第二節(jié) 心臟的生物電活動和生理特性

　　心肌細胞主要根據(jù)組織學和電生理學特點分為兩類：

　　1.普通心肌細胞：包括心房肌細胞和心室肌細胞，也稱為工作細胞。

　　2.特殊心肌細胞：包括竇房結(jié)細胞和浦肯野細胞，也稱為自律細胞。

　　心肌細胞還可以根據(jù)動作電位去極化的速度和機制分為：

　　1.快反應細胞：0期去極化速度快，由快鈉通道開放、Na+內(nèi)流形成。包括心房肌細胞、心室肌細胞和浦肯野細胞等。

　　2.慢反應細胞：0期去極化速度慢，由慢鈣通道開放、Ca2+內(nèi)流形成。包括竇房結(jié)P細胞和房室結(jié)細胞等。

　　一、心肌細胞的跨膜電位及其形成機制

　　1.工作細胞的跨膜電位及其形成機制(以心室肌為例)

　　(1)靜息電位：

　　1)數(shù)值：約-80～-90mV;

　　2)形成機制：類似骨骼肌和神經(jīng)細胞，主要是K+平衡電位。

　　(2)動作電位：

　　特點：為快反應動作電位;去極過程和復極過程不對稱，分0、1、2、3、4期。

　　1)去極化過程(0期)：膜內(nèi)電位由-80～-90mV迅速上升至+30mV，耗時1～2ms。

　　0期由鈉通道(INa通道)開放和Na+內(nèi)流所引起。0期的特點：①閾電位-70mV，開放時間約1ms，有再生性循環(huán)現(xiàn)象;②去極化達0mV開始失活而關閉;③對河豚毒的敏感性低。

　　2)復極化過程(1、2、3期)：慢而復雜，歷時200～300ms。

　　①1期(快速復極初期)：膜內(nèi)電位由+30mV迅速下降到0mV左右，耗時約10ms，與0期合稱為鋒電位。

　　1期的產(chǎn)生機制是K+外流。

　?、?期(平臺期)：膜內(nèi)電位穩(wěn)定在0mV左右，耗時約100～150ms。

　　平臺期的產(chǎn)生機制較復雜，主要包括內(nèi)向電流和外向電流：

　　內(nèi)向電流：L型鈣電流，也允許少量Na+內(nèi)流。

　　外向電流：延遲整流鉀流。所以在平臺期的早期，Ca2+內(nèi)流和K+外流所負載的跨膜正電荷量相當，因此膜電位滯留在0mV左右形成平臺;而在平臺期的晚期，IK電流形成的外向電流成為導致膜復極的主要離子流。

　　平臺期是心室肌細胞動作電位持續(xù)時間較長的主要原因，也是心肌細胞區(qū)別于神經(jīng)細胞和骨骼肌細胞動作電位的主要特征。

　?、?期(快速復極末期)：膜內(nèi)電位由0mV左右較快復極到-90mV，耗時約100～150ms。

　　3期的形成是由于L型鈣通道關閉、內(nèi)向離子流減弱，而外向IK電流進一步增強并出現(xiàn)再生性循環(huán)。

　　3)靜息期(4期)：膜內(nèi)電位恢復并穩(wěn)定在靜息電位(-80～-90mV)。

　　在4期，跨膜的離子轉(zhuǎn)運機制加強，排出細胞內(nèi)的Na+和Ca2+，攝回細胞外的K+，使細胞內(nèi)外各離子的濃度梯度得以恢復。包括①Na+-K+泵、②Na+-Ca2+交換體、③Ca2+泵。

　　2.自律細胞的跨膜電位及其形成機制

　　自律細胞動作電位的特點是：3期復極化末達到的最大復極電位不穩(wěn)定，會立即發(fā)生4期自動去極化，當去極化達閾電位水平時，將引起一次新的動作電位的爆發(fā)。

　　(1)竇房結(jié)P細胞

　　1)動作電位的特點：① 由0、3、4期組成，沒有明顯的1、2期;② 最大復極電位-70mV;③ 閾電位-40mV;④ 0期去極化幅度小、時程長、速率慢;⑤ 4期自動去極化速度快于浦肯野細胞。

　　2)動作電位的形成機制：

　?、?期：Ca2+內(nèi)流。

　?、?期：K+外流(IK通道)。

　?、?期：是外向離子流減弱和內(nèi)向離子流增強的結(jié)果，主要包括三種離子流：①IK：逐漸衰減的K+外流是最重要的離子基礎;②If:進行性增強的Na+內(nèi)流(較弱，因竇房結(jié)P細胞的最大復極電位只有-70mV，未達If開放的最大激活電位-100mV);③ICa-T:T型鈣通道在4期自動去極化達-50mV 時被激活的，形成較弱的Ca2+內(nèi)流，主要影響4期的后半期。

　　(2)浦肯野細胞

　　1)動作電位的特點：① 0、1、2、3期與心室肌相似，但時程長(約400ms);② 最大復極電位-90mV，閾電位-70mV;③ 4期不穩(wěn)定，可自動除極化，達閾電位后自動興奮，產(chǎn)生動作電位。

　　2)4期形成機制：① 逐漸衰減的IK(作用小);② 逐漸增強的If(為主)。

　　心室肌細胞與竇房結(jié)細胞跨膜電位的不同點：

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　　二、心肌的生理特性

　　心肌細胞具有四大生理特性：興奮性、自律性、傳導性和收縮性，前三種為電生理特性，收縮性為機械特性。

　　1.興奮性：高低可用刺激閾值來衡量。閾值高表示細胞較難興奮，興奮性低;閾值低表示細胞較易興奮，興奮性高。

　　(1)興奮性的周期性變化：心肌細胞每產(chǎn)生一次興奮，其本身的興奮性就隨著膜電位及膜上離子通道狀態(tài)的改變而發(fā)生周期性的變化。

　　1)有效不應期：從動作電位的0期開始到3期復極至-60mV期間內(nèi)，任何強大的刺激都不能使心肌細胞產(chǎn)生新的動作電位。

　　有效不應期包括：①絕對不應期② 局部反應期。

　　在有效不應期內(nèi)，由于膜電位的絕對值太小，Na+通道完全失活(絕對不應期)或僅有少量Na+通道剛開始復活(局部反應期)，其激活產(chǎn)生的內(nèi)向電流不足以使膜去極化達到閾電位，導致心肌的興奮性喪失。

　　2)相對不應期：膜電位從3期復極的-60mV到-80mV范圍內(nèi)，給予心肌細胞一個閾刺激，不能引起心肌細胞產(chǎn)生新的動作電位;而當給予一個閾上刺激時，則可能會產(chǎn)生一次新的動作電位。

　　因為在相對不應期內(nèi)，已經(jīng)有相當數(shù)量的鈉通道復活至可激活的關閉狀態(tài)，但在閾刺激下激活的鈉通道數(shù)量仍不足以產(chǎn)生使膜去極化至閾電位的內(nèi)向電流，只有閾上刺激才能激活足夠的鈉通道引起新的動作電位。

　　3)超常期：膜電位從3期的-80mV恢復到-90mV的范圍內(nèi)，給予閾下刺激時，就可能引起心肌細胞產(chǎn)生新的動作電位。

　　這是因為在超常期內(nèi)，膜電位已基本恢復并接近靜息水平，Na+通道已經(jīng)基本復活至初始狀態(tài)，同時膜電位的絕對值小于靜息電位，與閾電位之間差距較小，使其興奮性高于正常，因而用閾下刺激即可引起細胞興奮。

　　(2)影響興奮性的因素

　　1)靜息電位或最大復極電位的水平：若閾電位水平不變，而靜息電位或最大復極電位的絕對值增大時(如血鉀降低)，則與閾電位的差距加大，引起興奮所需的刺激閾值增加，則興奮性降低;反之，興奮性增高。

　　2)閾電位水平：若靜息電位或最大復極電位的水平不變，而閾電位上移時，則與靜息電位的差距加大，興奮性降低;反之，興奮性增高。

　　3)形成0期去極化的離子通道的性狀：

　?、倏旆磻毎?期去極化的Na+通道有關閉、激活、失活三種功能狀態(tài)。Na+通道是否恢復關閉狀態(tài)，是快反應細胞在該時刻是否具有興奮性的前提，細胞的興奮性在很大程度上取決于Na+通道的功能狀態(tài)，后者主要取決于當時膜電位的水平。

　?、诼磻毎?期去極化的L型鈣通道的激活、失活、復活速度均較慢，有效不應期也較長，可持續(xù)到完全復極之后。

　　(3)興奮的周期性變化與心肌收縮活動的關系

　　1)不發(fā)生強直收縮：

　　2)期前收縮和代償間歇：如果在心室肌的有效不應期之后、下一次正常竇房結(jié)興奮到達前，心室受到一次外來刺激，則可提前產(chǎn)生一次興奮和收縮，分別稱為期前興奮和期前收縮。由于期前興奮也有自己的不應期，當緊接在期前興奮后的一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時，常常正好落在期前興奮的有效不應期內(nèi)而失效，形成一次興奮和收縮的“脫失”，必須等再一次竇房結(jié)的興奮傳來時才能引起興奮和收縮。因此在期前收縮之后，往往出現(xiàn)一段較長的心室舒張期，稱為代償性間隙，然后再恢復竇性節(jié)律。

　　2.自動節(jié)律性：在沒有外來刺激的情況下，心肌組織具有自動發(fā)生節(jié)律性興奮的能力或特性，稱為自動節(jié)律性，簡稱自律性。心肌的自律性來源于特殊傳導系統(tǒng)的自律細胞。

　　(1)心臟的起搏點：竇房結(jié)P細胞為起搏細胞，是正常起搏點。由竇房結(jié)起搏而形成的心臟節(jié)律稱為竇性節(jié)律。在正常情況下，心臟其他部位的自律組織僅起興奮傳導作用，而不表現(xiàn)出它們自身的自律性，故稱為潛在起搏點。在某些病理情況下，由竇房結(jié)下傳的興奮可因傳導阻滯而不能控制其他自律組織的活動，或竇房結(jié)以外的自律組織的自律性增高，心房或心室就受當時自律性最高的部位所發(fā)出的興奮節(jié)律支配而搏動，這些異常的起搏部位稱為異位起搏點。

　　竇房結(jié)控制潛在起搏點的機制：

　　1)搶先占領：

　　2)超速驅(qū)動壓抑：

　　(2)影響自律性的因素

　　1)最大復極電位與閾電位的差距：二者之間差距減小時，自律性高;反之，則自律性降低。

　　2)4期自動去極化的速度：速度加快時，從最大復極電位達到閾電位所需時間縮短，自律性增高(如兒茶酚胺);反之，則自律性降低。

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　　3.傳導性：傳導性是指心肌細胞具有傳導興奮的能力或特性。傳導性的高低可用興奮的傳播速度來衡量。

　　(1)心臟內(nèi)興奮傳播的途徑和特點

　　1)傳播的順序：竇房結(jié)→心房肌組成的優(yōu)勢傳導通路→房室交界→房室束→左、右束支→浦肯野纖維網(wǎng)→心室肌。

　　2)傳導的特點：①竇房結(jié)中心的P細胞發(fā)出的自動節(jié)律由其周邊的過渡細胞傳向周圍心房肌。②優(yōu)勢傳導通路由排列方向一致、結(jié)構(gòu)整齊的心房肌纖維構(gòu)成，傳導速度快于心房肌，可使左、右心房幾乎同時收縮并迅速傳到房室交界。③房室交界處傳導速度慢，特別是結(jié)區(qū)，傳導速度最慢(0.02 m/s)，形成約0.1s的房-室延擱，以保證心房、心室的順序活動和心室有足夠的血液充盈。 ④浦肯野纖維網(wǎng)在心室內(nèi)分布廣泛，傳導速度快(4m/s)，從而保證左、右心室的同步活動(功能合胞體)，利于泵血。

　　(2)影響傳導性的因素

　　1)結(jié)構(gòu)因素：①心肌細胞的直徑。直徑愈大，細胞內(nèi)的縱向電阻愈小，興奮傳導的速度愈快;反之，傳導速度減慢。②細胞間縫隙連接的數(shù)量和功能。縫隙連接多而功能正常，興奮傳導的速度愈快。

　　2)生理因素

　?、賱幼麟娢?期去極化速度和幅度：是影響傳導速度的最重要因素。0期去極化速度和幅度愈大，則形成的局部電流愈大，傳導速度愈快。而動作電位0期去極化速度和幅度受膜電位的影響。

　?、卩徟晕磁d奮部位膜的興奮性：取決于鄰旁未興奮部位所處的狀態(tài)，包括膜的靜息電位(或最大復極電位)與閾電位之間的差距以及決定0期去極化的離子通道所處的狀態(tài)(處在有效不應期、相對不應期或超常期)。

　　4.收縮性

　　(1)心肌收縮的特點

　　1)同步收縮：因為心肌細胞之間存在縫隙連接，興奮可以在細胞之間迅速傳播，使左、右兩心室作為功能上的合胞體，一旦刺激強度達到閾值使心肌興奮后，可以使所有心室肌細胞幾乎同步收縮，稱為“全或無”式收縮。同樣，左、右兩心房也是“全或無”式收縮。

　　2)不發(fā)生強直收縮：心肌細胞的不應期特別長，相當于整個收縮期和舒張早期，因此不會發(fā)生強直收縮。

　　3)對細胞外Ca2+有依賴性：心肌細胞的肌質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達，Ca2+的儲存量少，有賴于動作電位平臺期的Ca2+內(nèi)流。即鈣觸發(fā)鈣釋放：借助平臺期的Ca2+內(nèi)流，再觸發(fā)肌質(zhì)網(wǎng)釋放大量Ca2+，才能達到引發(fā)心肌收縮所需的Ca2+升高100倍的要求。若細胞外Ca2+不能內(nèi)流入心肌細胞，將發(fā)生“興奮-收縮脫耦聯(lián)”或稱“電-機械分離”，即心肌只可產(chǎn)生動作電位，但不能發(fā)生收縮。

　　(2)影響心肌收縮的因素：包括前負荷、后負荷、心肌收縮能力以及細胞外Ca2+濃度等都可以影響心肌的收縮。

　　心肌與骨骼肌收縮性的不同

　　三、體表心電圖

　　心電圖是將心電圖機的測量電極置于體表的一定部位，所記錄到的心臟興奮過程中所發(fā)生的電變化的波形。

　　正常心電圖各波和主要間期的意義：

　　P波：左右兩心房的去極化過程。

　　QRS波群：左右兩心室的去極化過程。

　　T波：兩心室的復極化過程。

　　U波：可能與浦肯野纖維網(wǎng)的復極化有關。

　　PR(PQ)間期：從P波起點到QRS波起點。表示從心房開始興奮到心室開始興奮的時間，也稱為房室傳導時間。

　　PR段：從P波終點到QRS波起點。表示興奮在房室交界區(qū)的傳導非常緩慢，形成的綜合電位一般記錄不到，故P波之后曲線回到基線水平。

　　QT間期：從QRS波起點到T波終點。表示心室肌開始除極到復極完成所經(jīng)歷的時間。

　　ST段：從QRS波終點到T波起點。表示心室各部分都處于去極化狀態(tài)(相當于動作電位的平臺期)，各部分之間電位差很小，基本為一等電位線。

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