2011臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試微生物學(xué):細(xì)菌概述
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2011臨床執(zhí)業(yè)醫(yī)師考試微生物學(xué):細(xì)菌概述
細(xì)菌(英文名:Bacteria)是生物的主要類(lèi)群之一,屬于細(xì)菌域。細(xì)菌是所有生物中數(shù)量最多的一類(lèi),據(jù)估計(jì),其總數(shù)約有 5×1030個(gè)[1].細(xì)菌的個(gè)體非常小,目前已知最小的細(xì)菌只有0.2微米長(zhǎng)[2] ,因此大多只能在顯微鏡下看到它們。細(xì)菌一般是單細(xì)胞,細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,缺乏細(xì)胞核、細(xì)胞骨架以及膜狀胞器,例如粒線體和葉綠體?;谶@些特征,細(xì)菌屬于原核生物(Prokaryota)。原核生物中還有另一類(lèi)生物稱(chēng)做古細(xì)菌(Archaea),是科學(xué)家依據(jù)演化關(guān)系而另辟的類(lèi)別。為了區(qū)別,本類(lèi)生物也被稱(chēng)做真細(xì)菌(Eubacteria)。
細(xì)菌廣泛分布于土壤和水中,或著與其他生物共生。人體身上也帶有相當(dāng)多的細(xì)菌。據(jù)估計(jì),人體內(nèi)及表皮上的細(xì)菌細(xì)胞總數(shù)約是人體細(xì)胞總數(shù)的十倍[3].此外,也有部分種類(lèi)分布在極端的環(huán)境中,例如溫泉,甚至是放射性廢棄物中[4],它們被歸類(lèi)為嗜極生物,其中最著名的種類(lèi)之一是海棲熱袍菌(Thermotoga maritima),科學(xué)家是在意大利的一座海底火山中發(fā)現(xiàn)這種細(xì)菌的[5].然而,細(xì)菌的種類(lèi)是如此之多,科學(xué)家研究過(guò)并命名的種類(lèi)只占其中的小部份。細(xì)菌域下所有門(mén)中,只有約一半能在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的種類(lèi)[6].
細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)方式有自營(yíng)及異營(yíng),其中異營(yíng)的腐生細(xì)菌是生態(tài)系中重要的分解者,使碳循環(huán)能順利進(jìn)行。部分細(xì)菌會(huì)進(jìn)行固氮作用,使氮元素得以轉(zhuǎn)換為生物能利用的形式。細(xì)菌也對(duì)人類(lèi)活動(dòng)有很大的影響。一方面,細(xì)菌是許多疾病的病原體,包括肺結(jié)核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由細(xì)菌所引發(fā)。然而,人類(lèi)也時(shí)常利用細(xì)菌,例如奶酪及酸奶的制作、部分抗生素的制造、廢水的處理等,都與細(xì)菌有關(guān)。在生物科技領(lǐng)域中,細(xì)菌有也著廣泛的運(yùn)用。
歷史
細(xì)菌這個(gè)名詞最初由德國(guó)科學(xué)家埃倫伯格(Christian Gottfried Ehrenberg, 1795-1876)在1828年提出,用來(lái)指代某種細(xì)菌。這個(gè)詞來(lái)源于希臘語(yǔ)βακτηριον,意為“小棍子”。
1866年,德國(guó)動(dòng)物學(xué)家海克爾(Ernst Haeckel, 1834-1919)建議使用“原生生物”,包括所有單細(xì)胞生物(細(xì)菌、藻類(lèi)、真菌和原生動(dòng)物)。
1878年,法國(guó)外科醫(yī)生塞迪悅(Charles Emmanuel Sedillot, 1804-1883)提出“微生物”來(lái)描述細(xì)菌細(xì)胞或者更普遍的用來(lái)指微小生物體。
因?yàn)榧?xì)菌是單細(xì)胞微生物,用肉眼無(wú)法看見(jiàn),需要用顯微鏡來(lái)觀察。1683年,列文虎克(Antony van Leeuwenhoek, 1632–1723)最先使用自己設(shè)計(jì)的單透鏡顯微鏡觀察到了細(xì)菌,大概放大200倍。路易。巴斯德(Louis Pasteur, 1822-1895)和羅伯特??坪?Robert Koch, 1843-1910)指出細(xì)菌可導(dǎo)致疾病。
繁殖
細(xì)菌可以以無(wú)性或者遺傳重組兩種方式繁殖,最主要的方式是以二分裂法這種無(wú)性繁殖的方式:一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞細(xì)胞壁橫向分裂,形成兩個(gè)子代細(xì)胞。并且單個(gè)細(xì)胞也會(huì)通過(guò)如下幾種方式發(fā)生遺傳變異:突變(細(xì)胞自身的遺傳密碼發(fā)生隨機(jī)改變),轉(zhuǎn)化(無(wú)修飾的DNA從一個(gè)細(xì)菌轉(zhuǎn)移到溶液中另一個(gè)細(xì)菌中),轉(zhuǎn)染(病毒的或細(xì)菌的DNA,或者兩者的DNA,通過(guò)噬菌體轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌中),細(xì)菌接合(一個(gè)細(xì)菌的DNA通過(guò)兩細(xì)菌間形成的特殊的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu),接合菌毛,轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌)。細(xì)菌可以通過(guò)這些方式獲得DNA,然后進(jìn)行分裂,將重組的基因組傳給后代。許多細(xì)菌都含有包含染色體外DNA的質(zhì)粒。
處于有利環(huán)境中時(shí),細(xì)菌可以形成肉眼可見(jiàn)的集合體,例如菌簇。
代謝
細(xì)菌具有許多不同的代謝方式。一些細(xì)菌只需要二氧化碳作為它們的碳源,被稱(chēng)作自養(yǎng)生物。那些通過(guò)光合作用從光中獲取能量的,稱(chēng)為光合自養(yǎng)生物。那些依靠氧化化合物中獲取能量的,稱(chēng)為化能自養(yǎng)生物。另外一些細(xì)菌依靠有機(jī)物形式的碳作為碳源,稱(chēng)為異養(yǎng)生物。
光合自養(yǎng)菌包括藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria),它是已知的最古老的生物,可能在制造地球大氣的氧氣中起了重要作用。其他的光合細(xì)菌進(jìn)行一些不制造氧氣的過(guò)程。包括綠硫細(xì)菌,綠非硫細(xì)菌,紫硫細(xì)菌,紫非硫細(xì)菌和太陽(yáng)桿菌。
正常生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包括氮,硫,磷,維生素和金屬元素,例如鈉,鉀,鈣,鎂,鐵,鋅和鈷。
根據(jù)它們對(duì)氧氣的反應(yīng),大部分細(xì)菌可以被分為以下三類(lèi):一些只能在氧氣存在的情況下生長(zhǎng),稱(chēng)為需氧菌;另一些只能在沒(méi)有氧氣存在的情況下生長(zhǎng),稱(chēng)為厭氧菌;還有一些無(wú)論有氧無(wú)氧都能生長(zhǎng),稱(chēng)為兼性厭氧菌。細(xì)菌也能在人類(lèi)認(rèn)為是極端的環(huán)境中旺盛得生長(zhǎng),這類(lèi)生物被稱(chēng)為極端微生物。一些細(xì)菌存在于溫泉中,被稱(chēng)為嗜熱細(xì)菌;另一些居住在高鹽湖中,稱(chēng)為喜鹽微生物;還有一些存在于酸性或堿性環(huán)境中,被稱(chēng)為嗜酸細(xì)菌和嗜堿細(xì)菌;另有一些存在于阿爾卑斯山冰川中,被稱(chēng)為嗜冷細(xì)菌。
運(yùn)動(dòng)
運(yùn)動(dòng)型細(xì)菌可以依靠鞭毛,細(xì)菌滑行或改變浮力來(lái)四處移動(dòng)。另一類(lèi)細(xì)菌,螺旋體,具有一些類(lèi)似鞭毛的結(jié)構(gòu),稱(chēng)為軸絲,連接周質(zhì)的兩細(xì)胞膜。當(dāng)他們移動(dòng)時(shí),身體呈現(xiàn)扭曲的螺旋型。螺旋菌則不具軸絲,但其具有鞭毛。
細(xì)菌鞭毛以不同方式排布。細(xì)菌一端可以有單獨(dú)的極鞭毛,或者一叢鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。
運(yùn)動(dòng)型細(xì)菌可以被特定刺激吸引或驅(qū)逐,這個(gè)行為稱(chēng)作趨性,例如,趨化性,趨光性,趨機(jī)械性。在一種特殊的細(xì)菌,粘細(xì)菌中,個(gè)體細(xì)菌互相吸引,聚集成團(tuán),形成子實(shí)體。
形態(tài)
桿菌,球菌,螺旋菌,弧菌
分類(lèi)地位
細(xì)菌的分類(lèi)的變化根本上反應(yīng)了發(fā)展史思想的變化,許多種類(lèi)甚至經(jīng)常改變或改名。最近隨著基因測(cè)序,基因組學(xué),生物信息學(xué)和計(jì)算生物學(xué)的發(fā)展,細(xì)菌學(xué)被放到了一個(gè)合適的位置。
最初除了藍(lán)細(xì)菌外(它完全沒(méi)有被歸為細(xì)菌,而是歸為藍(lán)綠藻),其他細(xì)菌被認(rèn)為是一類(lèi)真菌。隨著它們的特殊的原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)被發(fā)現(xiàn),這明顯不同于其他生物(它們都是真核生物),導(dǎo)致細(xì)菌歸為一個(gè)單獨(dú)的種類(lèi),在不同時(shí)期被稱(chēng)為原核生物,細(xì)菌,原核生物界。一般認(rèn)為真核生物來(lái)源于原核生物。
通過(guò)研究rRNA序列,美國(guó)家伍茲(Carl Woese)于1976年提出,原核生物包含兩個(gè)大的類(lèi)群。他將其稱(chēng)為真細(xì)菌(Eubacteria)和古細(xì)菌(Archaebacteria),后來(lái)被改名為細(xì)菌(Bacteria)和古菌(Archaea)。伍茲指出,這兩類(lèi)細(xì)菌與真核細(xì)胞是由一個(gè)原始的生物分別起源的不同的種類(lèi)。研究者已經(jīng)拋棄了這個(gè)模型,但是三域系統(tǒng)獲得了普遍的認(rèn)同。這樣,細(xì)菌就可以被分為幾個(gè)界,而在其他體系中被認(rèn)為是一個(gè)界。它們通常被認(rèn)為是一個(gè)單源的群體,但是這種方法仍有爭(zhēng)議。
細(xì)菌分類(lèi)
細(xì)菌可以按照不同的方式分類(lèi)。細(xì)菌具有不同的形狀。大部分細(xì)菌是如下三類(lèi):桿菌是棒狀;球菌是球形(例如鏈球菌或葡萄球菌);螺旋菌是螺旋形。另一類(lèi),弧菌,是逗號(hào)形。
細(xì)菌的結(jié)構(gòu)十分簡(jiǎn)單,原核生物,沒(méi)有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器例如線粒體和葉綠體,但是有細(xì)胞壁。根據(jù)細(xì)胞壁的組成成分,細(xì)菌分為革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌。“革蘭氏”來(lái)源于丹麥細(xì)菌學(xué)家革蘭(Hans Christian Gram),他發(fā)明了革蘭氏染色。
有些細(xì)菌細(xì)胞壁外有多糖形成的莢膜,形成了一層遮蓋物或包膜。莢膜可以幫助細(xì)菌在干旱季節(jié)處于休眠狀態(tài),并能儲(chǔ)存食物和處理廢物。
用處和危害
細(xì)菌對(duì)環(huán)境,人類(lèi)和動(dòng)物既有用處又有危害。一些細(xì)菌成為病原體,導(dǎo)致了破傷風(fēng)、傷寒、肺炎、梅毒、霍亂和肺結(jié)核。在植物中,細(xì)菌導(dǎo)致葉斑病、火疫病和萎蔫。感染方式包括接觸、空氣傳播、食物、水和帶菌微生物。病原體可以用抗生素處理,抗生素分為殺菌型和抑菌型。
細(xì)菌通常與酵母菌及其他種類(lèi)的真菌一起用于崳酵食物,例如在醋的傳統(tǒng)制造過(guò)程中,就是利用空氣中的醋酸菌(Acetobacter)使酒轉(zhuǎn)變成醋。其他利用細(xì)菌制造的食品還有奶酪、泡菜、醬油、醋、酒、酸奶等[7][8].細(xì)菌也能夠分泌多種抗生素,例如鏈霉素即是由鏈霉菌(Steptomyces)所分泌的[9].
細(xì)菌能降解多種有機(jī)化合物的能力也常被用來(lái)清除污染,稱(chēng)做生物復(fù)育(bioremediation )。舉例來(lái)說(shuō),科學(xué)家利用嗜甲烷菌(methanotroph)來(lái)分解美國(guó)佐治亞州的三氯乙烯和四氯乙烯污染[9].
其他細(xì)菌是非常古老的生物,大約出現(xiàn)于37億年前。
真核生物細(xì)胞中的兩種細(xì)胞器:線粒體和葉綠體,通常被認(rèn)為是來(lái)源于內(nèi)共生細(xì)菌。
微生物大量分布于有食物,潮濕,合適的溫度,適于它們繁殖和生長(zhǎng)的地方。細(xì)菌可以被氣流從一個(gè)地方帶到另一個(gè)地方。人體是大量細(xì)菌的棲息地;可以在皮膚表面、腸道、口腔、鼻子和其他身體部位找到。它們存在于人類(lèi)呼吸的空氣中,喝的水中,吃的食物中。
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